El presente artículo demuestra que el tránsito entre la naturaleza y la libertad —como es expuesto en la Introducción a la Crítica del Juicio— debe ser comprendido como un argumento teorético y práctico, cuyo propósito es demostrar la posibilidad del Sumo Bien en la naturaleza. Con este propósito, se reconstruye histórico-genéticamente el contexto en que aparece el tránsito dentro de la composición de la obra, justificando así su validez como sentido global de la Crítica. Después, se demuestra que el origen (...) de la exigencia sobre el tránsito proviene del proyecto arquitectónico, como es interpretado a partir de la Crítica de la razón pura, lo cual permite caracterizar las condiciones que debe cumplir para ser construido. Por último, se interpreta el tránsito desde el enfoque arquitectónico y se identifican los momentos de su construcción a lo largo de la crítica del Juicio estético y del teleológico, lo que demuestra su carácter argumental teorético y práctico. A partir de lo anterior, se pretende justificar la unidad del sentido de la Crítica del Juicio, así como la complementariedad entre sus dos momentos. (shrink)

En el presente artículo (i) se desarrolla una crítica al discurso histórico-filosófico de Kant para explicitar sus condiciones de posibilidad, desde lo cual se erige un modelo hermenéutico que (ii) hace inteligible la historia filosofante de la filosofía presente en Los progresos de la metafísica desde los tiempos de Leibniz y Wolff, mostrando cómo las condiciones operan allí y constituyen una determinada narrativa que da cuenta de las perspectivas desde las cuales se ofrece la historia; después (iii) se realiza la (...) interpretación de la historia desde el modelo con el fin de señalar su sostenibilidad; al final, (iv) se vincula la historia filosófica con la propia filosofía trascendental de Kant, legitimando con ello al modelo y señalando cómo el horizonte del proyecto crítico es esa misma historia. (shrink)

El presente artículo ofrece una interpretación de la totalidad de la filosofía kantiana como reforma al concepto de filosofía de acuerdo con la naturaleza metafísica y moral de la razón. Para ello se articulan los elementos que sirven a la reforma, a saber, la comprensión de la filosofía bajo el concepto escolástico y bajo el cósmico, este último desprendido de la teleología racional expresada en la consideración histórica de la filosofía. Después, se construye la interpretación de la metodología arquitectónica que (...) utiliza la reforma, primero demostrando que la pregunta crítica sobre los juicios sintéticos a priori sirve para determinar los conocimientos posibles; posteriormente, argumentando que la pregunta se subsume a los intereses racionales de los seres humanos para vincular los conocimientos con el fin de la razón, lo cual corresponde a la estructuración de la filosofía según la Sabiduría a la que tiende. Por último, se propone cuál es la labor que cada Crítica tiene dentro de todo el proyecto de reforma. La interpretación, por tanto, recupera las intenciones eminentemente metafísicas y morales de la empresa kantiana, permitiendo abordarla en su conjunto. (shrink)

El presente artículo tiene por propósito construir una interpretación de La docta ignorancia de Nicolás de Cusa que articula su contexto histórico-cultural con la obra para ofrecer un sentido: la limitación de la razón humana para aprehender una verdad absoluta y las propuestas de una armonía interreligiosa y una reestimación del cosmos como consecuencias. Ello implica (I) reconstruir el horizonte sobre el cual surge y con el cual dialoga Nicolás de Cusa; (II) elaborar una interpretación crítica de La docta ignorancia (...) que muestre su estructura conceptual; y (III) descifrar la manera específica en que la obra de Cusa responde a su horizonte planteándose un sentido. Lo anterior sustenta una interpretación no lineal del texto de Cusa que le representa como crítico radical, no sólo reformador, de cuestiones filosóficas medievales, al limitar los alcances de la ontología y señalar un ámbito metafísico incognoscible. (shrink)

A través del presente artículo se realiza una lectura crítica de la conferencia de Gadamer Platón como retratista de 1988, con el propósito de exponer los rasgos esenciales de la hermenéutica del autor que en ese texto operan, a saber, los que determinan el quehacer hermenéutico como fenomenología del entendimiento, comprendiendo por este una estructura que involucra conocimiento teorético y práctico. Asimismo, lo anterior pretende extraer críticamente los mencionados elementos desde el dinamismo de la actividad hermenéutica presentes en la conferencia, (...) a la vez que señalar la influencia que Sócrates y Platón tuvieron sobre el pensamiento gadameriano. (shrink)

En el presente trabajo se busca explicitar el papel que la posibilidad del discurso filosófico posee dentro del pensamiento platónico, acentuando la operatividad de la noción de teleología sobre la misma; ello se desenvuelve teniendo como trasfondo las tesis ontológicas parmenídeas y heraclíteas. Desde lo anterior se señala que sólo a través de la comprensión y mostración del cosmos como una totalidad organizada teleológicamente, Platón es capaz de dar cuenta de la participación que los seres humanos podemos tener de lo (...) eidético, fundando así la posibilidad de una ética. (shrink)

Si no me falla la memoria, fue el dibujante Álvaro Barrios quien afirmó que el trabajo del artista contemporáneo colombiano se desarrolla según una agenda de trabajo. Si miramos algunos fenómenos del arte último en Colombia, podemos señalar que su agenda está determinada por el intento de comprensión de los procesos de la violencia en el país, a partir de una amplia gama de aproximaciones al concepto de memoria que ha tenido resonancia en las disciplinas humanísticas, las investigaciones académicas, el (...) uso político del concepto por parte de la legislación estatal, y una gran diversidad de eventos artísticos. Desde el ámbito del arte, exposiciones como Destierro y reparación (2008), Tapices de Mampuján (2010), La guerra que no hemos visto (2009) o La piel de la memoria (2011), han discutido sobre la violencia en Colombia desde la aproximación a los procesos de comprensión de la memoria y nuestro pasado reciente. Así, la imbricación de violencia y memoria se manifiesta en la visión del pasado y en los efectos que este puede desplegar sobre el presente, en tanto se ha considerado, incluso, a la memoria como una instancia de reconciliación social. (shrink)

La inteligencia artificial tiene como objetivo incrementar la productividad y mejorar las capacidades de las personas para realizar tareas de manera eficiente. Sin embargo, el uso excesivo de la inteligencia artificial, como los grandes modelos de lenguaje (LLM) tales como ChatGPT, Gemini, Copilot, LLaMa, Bing, entre otros, podría tener un efecto contrario. La automatización de procesos por parte de las máquinas puede llegar a representar una amenaza para el desarrollo neuronal de los usuarios, lo que eventualmente podría conducir a una (...) disminución del crecimiento y la estimulación neuronal debido a la dependencia del uso de lenguaje autogenerado. Este capítulo explora los mecanismos cerebrales involucrados en la creatividad y el desarrollo intelectual de la escritura. Posteriormente, se analiza la suplantación intelectual proporcionada por los modelos generativos y cómo esto afecta las capacidades cognitivas del usuario. Además, se exploran las implicaciones éticas de este complejo tema. Finalmente, se comparten pautas y recomendaciones para el uso adecuado de estas herramientas con el objetivo de aprovechar sus beneficios sin comprometer la integridad académica ni las capacidades analíticas y creativas de la persona. (shrink)

El artı́culo presenta el proyecto fenomenológico de Husserl a partir de su artı́culo La filosofı́a, ciencia rigurosa de 1911, sobre el cual se afirma que la fenomenologı́a serı́a la culminación teleológica de la filosofı́a. Para ello, (i) expongo la problemática que genera el proyecto fenomenológico, a saber, la crisis de la filosofı́a, las ciencias y la cultura; después, (ii) muestro la génesis de la fenomenologı́a desde su crı́tica al naturalismo, señalando el carácter teleológico de la misma desprendido de su objeto (...) primero de estudio, el cual posibilita la cientificidad de la filosofı́a; y (iii) finalizo realizando una exposición de una faceta de la ética fenomenológica con el propósito de justificar la tesis principal, pues la ética es una aclaración de la esencia teleológica del ser humano, lo que permite una re-direccionalidad de la cultura europea hacia el fin de esta mediante una normatividad fundada en la razón, fin que consiste en la vida ético-racional, meta de la filosofı́a. (shrink)

In the remainder of this article, we will disarm an important motivation for epistemic contextualism and interest-relative invariantism. We will accomplish this by presenting a stringent test of whether there is a stakes effect on ordinary knowledge ascription. Having shown that, even on a stringent way of testing, stakes fail to impact ordinary knowledge ascription, we will conclude that we should take another look at classical invariantism. Here is how we will proceed. Section 1 lays out some limitations of previous (...) research on stakes. Section 2 presents our study and concludes that there is little evidence for a substantial stakes effect. Section 3 responds to objections. The conclusion clears the way for classical invariantism. (shrink)

Throughout the biological and biomedical sciences there is a growing need for, prescriptive ‘minimum information’ (MI) checklists specifying the key information to include when reporting experimental results are beginning to find favor with experimentalists, analysts, publishers and funders alike. Such checklists aim to ensure that methods, data, analyses and results are described to a level sufficient to support the unambiguous interpretation, sophisticated search, reanalysis and experimental corroboration and reuse of data sets, facilitating the extraction of maximum value from data sets (...) them. However, such ‘minimum information’ MI checklists are usually developed independently by groups working within representatives of particular biologically- or technologically-delineated domains. Consequently, an overview of the full range of checklists can be difficult to establish without intensive searching, and even tracking thetheir individual evolution of single checklists may be a non-trivial exercise. Checklists are also inevitably partially redundant when measured one against another, and where they overlap is far from straightforward. Furthermore, conflicts in scope and arbitrary decisions on wording and sub-structuring make integration difficult. This presents inhibit their use in combination. Overall, these issues present significant difficulties for the users of checklists, especially those in areas such as systems biology, who routinely combine information from multiple biological domains and technology platforms. To address all of the above, we present MIBBI (Minimum Information for Biological and Biomedical Investigations); a web-based communal resource for such checklists, designed to act as a ‘one-stop shop’ for those exploring the range of extant checklist projects, and to foster collaborative, integrative development and ultimately promote gradual integration of checklists. (shrink)

Review of Flage's book "Berkeley".

Gilles Deleuze was one of the most influential philosophers of the twentieth-century, and Smith is widely recognized to be one of his most penetrating interpreters, as well as an important philosophical voice in his own right. Combining his most important pieces over the last fifteen years along with two new essays, this book is Smith 's definitive treatise on Deleuze. The essays are divided into four sections, which cover Deleuze's use of the history of philosophy, an overview of his philosophical (...) system, an analysis of several Deleuzian concepts, as well as an assessment of his position within contemporary philosophy. (shrink)

We defend Uniqueness, the claim that given a body of total evidence, there is a uniquely rational doxastic state that it is rational for one to be in. Epistemic rationality doesn't give you any leeway in forming your beliefs. To this end, we bring in two metaepistemological pictures about the roles played by rational evaluations. Rational evaluative terms serve to guide our practices of deference to the opinions of others, and also to help us formulate contingency plans about what to (...) believe in various situations. We argue that Uniqueness vindicates these two roles for rational evaluations, while Permissivism clashes with them. (shrink)

Our primary aim in this paper is to sketch a cognitive evolutionary approach for developing explanations of social change that is anchored on the psychological mechanisms underlying normative cognition and the transmission of social norms. We throw the relevant features of this approach into relief by comparing it with the self-fulfilling social expectations account developed by Bicchieri and colleagues. After describing both accounts, we argue that the two approaches are largely compatible, but that the cognitive evolutionary approach is well- suited (...) to encompass much of the social expectations view, whose focus on a narrow range of norms comes at the expense of the breadth the cognitive evolutionary approach can provide. (shrink)

Evidence is often taken to be “normative” for doxastic agents. What accounts for the normativity of evidence? According to the view that I'll call “evidential minimalism”, there is a close connection between strong evidence for the truth of p and a normative reason to believe p: evidence is either itself a normative reason for belief, or evidence gives rise to such a reason when certain other minimal conditions are met. In this paper, I argue against evidential minimalism. I will argue (...) that there are cases where: (i) an individual S possesses strong evidence E for the truth of p at time t, (ii) all other minimal conditions for the normativity of E are met at t, (iii) S doesn't believe p at t, yet (iv) S isn't open to any form of criticism on account of (i)–(iii) at t. I will then formulate a plausible linking claim connecting openness to criticism and the existence of normative reasons for belief. The minimalist can either accept or reject this linking claim. I will argue that, either way, the minimalist view falters. (shrink)

Functional decomposition is an important goal in the life sciences, and is central to mechanistic explanation and explanatory reduction. A growing literature in philosophy of science, however, has challenged decomposition-based notions of explanation. ‘Holists’ posit that complex systems exhibit context-sensitivity, dynamic interaction, and network dependence, and that these properties undermine decomposition. They then infer from the failure of decomposition to the failure of mechanistic explanation and reduction. I argue that complexity, so construed, is only incompatible with one notion of decomposition, (...) which I call ‘atomism’, and not with decomposition writ large. Atomism posits that function ascriptions must be made to parts with minimal reference to the surrounding system. Complexity does indeed falsify atomism, but I contend that there is a weaker, ‘contextualist’ notion of decomposition that is fully compatible with the properties that holists cite. Contextualism suggests that the function of parts can shift with external context, and that interactions with other parts might help determine their context-appropriate functions. This still admits of functional decomposition within a given context. I will give examples based on the notion of oscillatory multiplexing in systems neuroscience. If contextualism is feasible, then holist inferences are faulty—one cannot infer from the presence of complexity to the failure of decomposition, mechanism, and reductionism. (shrink)

This article explores the ethical architecture of the ‘beneficiary pays’ principle, which holds that agents can come to possess remedial obligations of corrective justice to others through the involuntary receipt of benefits stemming from injustice. Advocates of the principle face challenges of both persuasion and limitation in seeking to convince those unmoved of its normative force, and to explain in which cases of benefiting from injustice it does and does not give rise to rectificatory obligations. The article considers ways in (...) which advocates of the principle might seek to win over those sceptical of its merits by employing a modified principle which sidesteps the issue of enforceability, before considering the question of whether the argument can be expanded from cases of benefiting from wrongdoing specifically to other sorts of situation where one agent involuntarily benefits from another's loss. (shrink)

Rose and Schaffer (forthcoming) argue that teleological thinking has a substantial influence on folk intuitions about composition. They take this to show (i) that we should not rely on folk intuitions about composition and (ii) that we therefore should not reject theories of composition on the basis of intuitions about composition. We cast doubt on the teleological interpretation of folk judgments about composition; we show how their debunking argument can be resisted, even on the assumption that folk intuitions have a (...) teleological source; and we argue that, even if folk intuitions about composition carry no weight, theories of composition can still be rejected on the basis of the intuitions of metaphysicians. (shrink)

Although it may seem like a truism to assert that biology is the science that studies organisms, during the second half of the twentieth century the organism category disappeared from biological theory. Over the past decade, however, biology has begun to witness the return of the organism as a fundamental explanatory concept. There are three major causes: (a) the realization that the Modern Synthesis does not provide a fully satisfactory understanding of evolution; (b) the growing awareness of the limits of (...) reductionism in molecular biology; and (c) the renewed interest in the nature of life as a genuine scientific problem. This essay examines these recent developments and considers the new epistemological roles being played by the organism in each of them. It also reflects on what the present resurgence of the organism means for the philosophy of biology. (shrink)

Public discussions of political and social issues are often characterized by deep and persistent polarization. In social psychology, it’s standard to treat belief polarization as the product of epistemic irrationality. In contrast, we argue that the persistent disagreement that grounds political and social polarization can be produced by epistemically rational agents, when those agents have limited cognitive resources. Using an agent-based model of group deliberation, we show that groups of deliberating agents using coherence-based strategies for managing their limited resources tend (...) to polarize into different subgroups. We argue that using that strategy is epistemically rational for limited agents. So even though group polarization looks like it must be the product of human irrationality, polarization can be the result of fully rational deliberation with natural human limitations. (shrink)

> Tradução do Livro (colaboração com Maurício Pelegrini): Michel Foucault: Devir Do Pensamento E Multiplicação De Práticas (Editora Pontes, 2023) ||| o Capítulo (Inglês – Português): Foucault e a genealogia do saber moderno sobre a sexualidade: De São Paulo às Confissões da Carne | Autor: Daniele Lorenzini ||| Capítulo (Inglês – Português): Os Sujeitos do Capitalismo: De Marx a Foucault | Autor: Johana Oksala ||| o Capítulo (Inglês – Português): A práxis filosófica de Michel Foucault: Sobre o devir da crítica (...) e da prática | Autor: Bernard E. Harcourt ||| o Capítulo (Espanhol – Português): Da biopolítica às declinações do Bios: Deslocamentos e continuidades do projeto filosófico foucaultiano | Autor: Christina López ||| o Capítulo (Francês – Português): Foucault, o neoliberalismo e o desejo de revolução | Autor: Christian Laval ||| o Capítulo (Francês – Português): Foucault e a mitologia antineoliberal | Autor: Philippe Sabot . (shrink)

The standard assumption for what perception must do in order to represent a “higher level” content—say, tiger—is that it must represent the kind as such. I argue that this “as such condition” is not constitutive of what it means for a content to be “higher‐level”, and that embracing it produces a range of unfortunate dialectical consequences. After offering this critique, I give an alternative construal, the “extended perceptual space” view of higher‐level contents. This view captures the phenomena targeted by the (...) “higher‐level content” thesis, is empirically supported, and avoids the negative dialectical consequences of the as such condition. (shrink)

Alasia Nuti’s recent book Injustice and the Reproduction of History: Structural Inequalities, Gender and Redress puts forward a compelling vision of contemporary duties to redress past wrongdoing, grounded in the idea of “historical-structural-injustice”, constituted by the “structural reproduction of an unjust history over time and through changes”. Such an approach promises to transcend the familiar scholarly divide between “backward-looking” and “forward-looking” models, and allow for a reparative approach that focuses specifically on those past wrongs that impact the present, while retaining (...) a significant focus on the historical. While Nuti’s work is perhaps the most sophisticated treatment of structural injustice to date, this paper argues that an exclusive concentration on historical-structural-injustices neglects some aspects and some acts of wrongdoing that call out for present-day redress. What is needed, therefore, is a pluralist theory that can accept the pressing force in the present of historical-structural-injustices, whilst also making room for past-regarding duties that either do not fit, or are not best conceptualized in terms of, this approach, without being overwhelmed by the sheer scale of historic injustice. (shrink)

In this paper, I respond to Frank Hofmann’s reply to my (2022) argument against “evidential minimalism” (EM). According to defenders of EM, there is a close connection between evidence and normative reasons for belief: evidence is either itself, or (under certain “minimal” conditions) gives rise to, a normative reason for belief. In my (2022), I argued against EM by showing that there are cases where: (i) S possesses strong evidence E for the truth of p at time t, (ii) all (...) minimal conditions for the normativity of E are met at t, (iii) S doesn’t believe p at t, yet (iv) S isn’t criticizable on account of (i)-(iii) at t. I then appealed to a linking claim connecting criticizability with the existence of normative reasons for belief. Hofmann’s reply invokes a distinction between two different kinds of epistemic criticism: a strong and a weak form. I will argue that Hofmann’s distinction fails to save EM from my argument. (shrink)

The available resources for global health assistance are far outstripped by need. In the face of such scarcity, many people endorse a principle according to which highest priority should be given to the worst off. However, in order for this prioritarian principle to be useful for allocation decisions, policy-makers need to know what it means to be badly off. In this article, we outline a conception of disadvantage suitable for identifying the worst off for the purpose of making health resource (...) allocation decisions. According to our total advantage view: the worst off are those who have the greatest total lifetime disadvantage; advantage foregone due to premature death should be treated in the same way as other ways of being disadvantaged at a time; how badly off someone is depends on the actual outcomes that will befall her without intervention, not her prospects at a time; and all significant forms of disadvantage count for determining who is worst off, not just disadvantage relating to health. We conclude by noting two important implications of the total advantage view: first, that those who die young are among the globally worst off, and second, that the epidemiological shift in the global burden of disease from communicable to non-communicable diseases should not lead to a corresponding shift in global health spending priorities. (shrink)

While recent discussions of contextualism have mostly focused on other issues, some influential early statements of the view emphasized the possibility of its providing an alternative to both coherentism and traditional versions of foundationalism. In this essay, I will pick up on this strand of contextualist thought, and argue that contextualist versions of foundationalism promise to solve some problems that their non-contextualist cousins cannot. In particular, I will argue that adopting contextualist versions of foundationalism can let us reconcile Bayesian accounts (...) of belief updating with a version of the holist claim that all beliefs are defeasible. (shrink)

This paper explores the role of generics in social cognition. First, we explore the nature and effects of the most common form of generics about social kinds. Second, we discuss the nature and effects of a less common but equally important form of generics about social kinds. Finally, we consider the implications of this discussion for how we ought to use language about the social world.

The standard view says that epistemic normativity is normativity of belief. If you’re an evidentialist, for example, you’ll think that all epistemic reasons are reasons to believe what your evidence supports. Here we present a line of argument that pushes back against this standard view. If the argument is right, there are epistemic reasons for things other than belief. The argument starts with evidentialist commitments and proceeds by a series of cases, each containing a reason. As the cases progress, the (...) reasons change from counting in favor of things like having a belief to things like performing ordinary actions. We argue that each of those reasons is epistemic. If the argument succeeds, we should think there are epistemic reasons to consider hypotheses, conduct thought and physical experiments, extend one’s evidence, and perform mundane tasks like eating a sandwich, just as there are epistemic reasons to believe what one’s evidence supports. (shrink)

We defend a functionalist approach to emotion that begins by focusing on emotions as central states with causal connections to behavior and to other cognitive states. The approach brackets the conscious experience of emotion, lists plausible features that emotions exhibit, and argues that alternative schemes are unpromising candidates. We conclude with the benefits of our approach: one can study emotions in animals; one can look in the brain for the implementation of specific features; and one ends up with an architecture (...) of the mind in which emotions are fully accommodated through their relations to the rest of cognition. Our article focuses on arguing for this general approach; as such, it is an essay in the philosophy of emotion rather than in the psychology or neuroscience of emotion. (shrink)

When some objects are the parts of another object, they compose that object and that object is composite. This article is intended as an introduction to the central questions about composition and a highly selective overview of various answers to those questions. In §1, we review some formal features of parthood that are important for understanding the nature of composition. In §2, we consider some answers to the question: which pluralities of objects together compose something? As we will see, the (...) dominant answers are all of them and none of them. In §§3-4, we examine one of the main arguments that has driven philosophers to these extreme answers: the argument from vagueness. In §5, we turn to the question of whether composition is unique: is it sometimes the case that some things compose more than one thing? Finally, in §6, we turn from the question of which composites exist to the question of which composites exist fundamentally. (shrink)

My modest aim in this piece is to frame and illuminate some of the issues surrounding normative motivation, rather than take a firm position on any of them. I begin by clarifying the key terms in my title of this essay, and unpacking some of the assumptions that underpin its question. I then distinguish four kinds of answers one might give. In this short essay I will not be able to properly develop and evaluate an argument for the view that (...) normative motivations are psychologically primitive, but I will have some comments about what such an argument might look like, and what it would have to show. (shrink)

Proponents of cognitive penetration often argue for the thesis on the basis of combined intuitions about categorical perception and perceptual learning. The claim is that beliefs penetrate perceptions in the course of learning to perceive categories. I argue that this "diachronic" penetration thesis is false. In order to substantiate a robust notion of penetration, the beliefs that enable learning must describe the particular ability that subjects learn. However, they cannot do so, since in order to help with learning they must (...) instruct learners to employ previously existing abilities. I argue that a better approach recognizes that we can have sophisticated causal precursors to perceptual learning, but that the learning process itself must operate outside of cognitive influence. (shrink)

Psychiatric and neurological disorders have historically provided key insights into the structure-function rela- tionships that subserve human social cognition and behavior, informing the concept of the ‘social brain’. In this review, we take stock of the current status of this concept, retaining a focus on disorders that impact social behavior. We discuss how the social brain, social cognition, and social behavior are interdependent, and emphasize the important role of development and com- pensation. We suggest that the social brain, and its (...) dysfunction and recovery, must be understood not in terms of specific structures, but rather in terms of their interaction in large-scale networks. (shrink)

In this article, we claim that recent developments in climate science and renewable energy should prompt a reframing of debates surrounding climate change mitigation. Taken together, we argue that these developments suggest (1) global climate collapse in this century is a non-negligible risk, (2) mitigation offers substantial benefits to current generations, and (3) mitigation by some can generate social tipping dynamics that could ultimately make renewables cheaper than fossil fuels. We explain how these claims undermine familiar framings of climate change, (...) wherein mitigation is understood as self-sacrifice that individuals and governments must be morally persuaded or incentivized to undertake. [Open access]. (shrink)

The philosophy of necessity and possibility has flourished in the last half-century, but much less attention has been paid to the question of how we know what can be the case and what must be the case. Many friends of modal metaphysics and many enemies of modal metaphysics have agreed that while empirical discoveries can tell us what is the case, they cannot shed much light on what must be the case or on what non-actual possibilities there are. In this (...) paper, in contrast, I discuss and defend naturalistic approaches to discovering the facts about necessity and possibility. After some remarks about what methodological naturalism in philosophy might amount to, I argue that naturalistic method in modal investigations may not need to be particularly revisionary of much of what is currently being done in modal investigation. I then discuss a number of respects in which a naturalistic orientation in modal investigation may improve on our current epistemic situation. (shrink)

Despite growing interest in risks of societal collapse due to anthropogenic climate change, there exists no consensus about how collapse should be understood. In this article, we critically examine existing definitions and argue that none adequately address the challenges for conceptualizing collapse that climate change presents. We therefore propose an alternative conception, which regards collapse as a reduction of collective capacity resulting in a pervasive and difficult-to-reverse loss of basic functionality. Our conception is dynamic in that it focuses on the (...) interrelations of constituent subsystems. It also distinguishes collapse from transformations needed to address climate change and provides insight into the relationship between collapse and sustainability. [Open access]. (shrink)

On the shared-­ends account of close friendship, proper care for a friend as an agent requires seeing yourself as having important reasons to accommodate and promote the friend’s valuable ends for her own sake. However, that friends share ends doesn't inoculate them against disagreements about how to pursue those ends. This paper defends the claim that, in certain circumstances of reasonable disagreement, proper care for a friend as a practical and moral agent sometimes requires allowing her judgment to decide what (...) you are to do, even when you disagree with her judgment (and even when her judgment is in fact mistaken). In these instances, your friendship can make it the case that you may not act on your own practical and even moral judgments because, at those times, you have a duty as her close friend to defer to her judgments. As a result, treating your friend properly as a responsible agent can require that you assist her in committing what may in fact be serious moral wrongs. (shrink)

Kripke’s Wittgenstein is standardly understood as a non-factualist about meaning ascription. Non-factualism about meaning ascription is the idea that sentences like “Joe means addition by ‘plus’” are not used to state facts about the world. Byrne and Kusch have argued that Kripke’s Wittgenstein is not a non-factualist about meaning ascription. They are aware that their interpretation is non-standard, but cite arguments from Boghossian and Wright to support their view. Boghossian argues that non-factualism about meaning ascription is incompatible with a deflationary (...) theory of truth. Wright argues that non-factualism about meaning ascription is incoherent. To support the standard interpretation, I’ll respond to each argument in turn. To the degree that my responses are successful, Byrne and Kusch have an unmotivated interpretation of Kripke’s Wittgenstein. Wilson provides a factualist interpretation that is not based on Boghossian and Wright’s arguments. Miller argues for a non-factualist interpretation against Wilson, but I’ll show that Miller’s interpretation faces a dilemma. Miller’s argument cannot be maintained if a coherent interpretation of the skeptical solution is to be provided. I’ll show how this dilemma can be avoided and provide an independent argument against Wilson so that a non-factualist interpretation of the skeptical solution can be maintained. (shrink)

We offer a relatively simple and straightforward argument that each of us ought to be vegan. We don’t defend this position by appealing to ‘animal rights’ or the view that animals and humans are ‘moral equals’. Rather, we argue that animal agriculture causes serious harms to other animals (such as pain, suffering and death) and these harms are morally unjustified or caused for no good reason. This is true for both ‘factory farming’ and smaller, so-called ‘humane’ farms. We argue that (...) attempts to justify these harms don’t succeed, and conclude that raising and killing animals for food is wrong. -/- In the second part of our essay we explain how this argument relates to the choices of individuals to buy and consume animal products. Since most people don’t raise and kill animals themselves, the argument above doesn’t directly address individuals’ daily choices. To address this concern, we offer a plausible, general moral principle that describes when consumers should not purchase or consume a product: most simply, we should not support those who act wrongly by seriously harming others, provided we can safely and easily do so. Since, for most people, it is safe and relatively easy to not support those who do wrong by raising and killing animals so they can be eaten, we should not buy or consume animal food products. -/- After making our case that we ought to be vegan, we respond to some of the more challenging objections to our argument. We argue that these objections don’t succeed and so, given our previous argument, nearly everyone is morally obligated to eat a vegan diet. (shrink)

The is-ought gap is Hume’s claim that we can’t get an ‘ought’ from just ‘is’s. Prior (“The Autonomy of Ethics,” 1960) showed that its most straightforward formulation, a staple of introductory philosophy classes, fails. Many authors attempt to resurrect the claim by restricting its domain syntactically or by reformulating it in terms of models of deontic logic. Those attempts prove to be complex, incomplete, or incorrect. I provide a simple reformulation of the is-ought gap that closely fits Hume’s description of (...) it. My formulation of the gap avoids the proposed counterexamples from Prior and offers a natural explanation of why they seem compelling. Moreover, I show that my formulation of the gap is guaranteed by standard theories of the semantics of normative terms, and that provides a more general reason to accept it. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

Despite their popularity, relatively scant attention has been paid to the upshot of Bayesian and predictive processing models of cognition for views of overall cognitive architecture. Many of these models are hierarchical ; they posit generative models at multiple distinct "levels," whose job is to predict the consequences of sensory input at lower levels. I articulate one possible position that could be implied by these models, namely, that there is a continuous hierarchy of perception, cognition, and action control comprising levels (...) of generative models. I argue that this view is not entailed by a general Bayesian/predictive processing outlook. Bayesian approaches are compatible with distinct formats of mental representation. Focusing on Bayesian approaches to motor control, I argue that the junctures between different types of mental representation are places where the transitivity of hierarchical prediction may be broken, and I consider the upshot of this conclusion for broader discussions of cognitive architecture. (shrink)

Chenyang Li argues, in an article originally published in Hypatia, that the ethics of care and Confucian ethics constitute similar approaches to ethics. The present paper takes issue with this claim. It is more accurate to view Confucian ethics as a kind of virtue ethics, rather than as a kind of care ethics. In the process of criticizing Li's claim, the distinctiveness of care ethics is defended, against attempts to assimilate it to virtue ethics.

The notion of representation in neuroscience has largely been predicated on localizing the components of computational processes that explain cognitive function. On this view, which I call “algorithmic homuncularism,” individual, spatially and temporally distinct parts of the brain serve as vehicles for distinct contents, and the causal relationships between them implement the transformations specified by an algorithm. This view has a widespread influence in philosophy and cognitive neuroscience, and has recently been ably articulated and defended by Shea. Still, I am (...) skeptical about algorithmic homuncularism, and I argue against it by focusing on recent methods for complex data analysis in systems neuroscience. I claim that analyses such as principle components analysis and linear discriminant analysis prevent individuating vehicles as algorithmic homuncularism recommends. Rather, each individual part contributes to a global state space, trajectories of which vary with important task parameters. I argue that, while homuncularism is false, this view still supports a kind of “vehicle realism,” and I apply this view to debates about the explanatory role of representation. (shrink)

What is the concept of sense developed by Deleuze in his 1969 Logic of Sense? This paper attempts to answer this question analysing the three dimensions of language that Deleuze isolates: the primary order of noises and intensities ; the secondary order of sense ; and the tertiary organisation of propositions. What renders language possible is that which separates sounds from bodies and organises them into propositions, freeing them for the expressive function. Deleuze argues that it is the dimension of (...) sense that brings about this genesis of language, and he analyses in detail the three syntheses that bring about the production of this surface of sense. Yet Deleuze also distinguishes between two types of non-sense: the nonsense of Lewis Carroll's portmanteau words, which remain ensconced in the dimension of sense, and the more profound nonsense of Antonin Artaud's psychotic scream-breaths, which penetrate the almost unbearable world of the primary order of noise and intensities. In the end, the focus of Logic of Sense is less the surface domain of sense than the primary depth of corporeal intensities. What Deleuze calls a ‘minor’ use of language is nothing other than an intensive use of language that constitutes a principle of metamorphosis. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- ANIMAL BREEDING: FERTILIZATION AND PREGNANCY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- 1. INTRODUÇÃO Em geral, a reprodução dos animais domésticos constitui o eixo sobre o qual se ramificam as produções animais mais importantes (leite, carne e ovos). Conhecer os fenômenos fisiológicos que ocorrem durante as diferentes fases da função reprodutiva e os mecanismos que a regulam demonstrou ser primordial (...) para a posterior aplicação das técnicas reprodutivas destinadas a regulá-la de acordo com os nossos interesses. Dentro deste amplo tema, a fecundação e a gestação, temas que se desenvolvem nesse trabalho, representam uma etapa relativamente longa e delicada sobre a qual apenas podemos intervir diretamente. No entanto, podemos facilitar as condições ambientais ideais, implantando um manejo cuidadoso e uma alimentação equilibrada, de acordo com os nossos conhecimentos. 2. A FECUNDAÇÃO As células sexuais cumprem a finalidade para a qual foram criadas no instante em que ocorre a sua união. Este fato, que garante a sobrevivência da espécie, é denominado fecundação. Consiste, em primeira instância, numa aproximação de ambos os gametas num lugar concreto do aparelho reprodutor feminino, para, posteriormente, ocorrer a penetração do espermatozóide no interior do ovócito. Segue-se a fusão dos elementos nucleares e citoplasmáticos dos dois gametas, constituindo-se uma célula ovo ou zigoto com a dotação cromossômica própria da espécie. A parte central do oviduto, a ampola tubária, é o local ou zona de fecundação. Esta experimenta, ao longo do ciclo estral e sob a ação hormonal, modificações internas destinadas a garantir o êxito da importante missão deste lugar das vias genitais femininas. 2.1 Transporte gamético Após a ruptura do folículo de Graaf, o oócito é captado pelo infundíbulo e introduzido no aparelho genital feminino, iniciando-se assim o seu percurso pelo oviduto. Na maioria dos mamíferos a ovulação ocorre antes de completar a segunda meiose, reiniciando-se esta e produzindo-se a expulsão do segundo corpúsculo polar uma vez ocorrida a penetração espermática. O deslocamento do gameta feminino pelo oviduto é promovido pela ação conjunta da atividade muscular do órgão (contrações peristálticas), os movimentos ciliares das células que tapizam o interior do tubo e, em algumas espécies, soma-se a ação dos fluidos internos. Da mesma forma, a velocidade de deslocamento depende do equilíbrio hormonal estrogênio-progesterona, com a mesma diminuição da ação estrogênica. Geralmente, a passagem do infundíbulo ao ponto de fecundação é rápida. O tempo requerido é estimado por uma oscilação de 30 a 180 minutos. Assim como o gameta feminino, os espermatozoides, uma vez depositado o sêmen na vagina, cérvix ou útero da fêmea, devem deslocar-se até a ampola tubária para que a fecundação possa realizar-se. O deslocamento destas células é geralmente também muito rápido, encontrando-se espermatozoides na zona tubária a poucos minutos depois de efetuada a cobrição. A velocidade com que ocorre depende de diversos fatores, entre os quais se incluem, o volume de ejaculação, o lugar em que se deposita e a anatomia do trato genital feminino. A própria mobilidade do gameta, a atividade contrátil da musculatura do órgão (motivada pela liberação de oxitocina durante a cobrição) e a atividade das células ciliadas do oviduto são os máximos responsáveis pela franquia da distância que separa o lugar de ejaculação e a ampola tubária. O transporte espermático constitui, em última análise, um modelo de seleção progressiva de células entre o ponto de deposição e o ponto de fecundação, no qual se vão auto-eliminando os espermatozoides menos viáveis. Na realidade os gametas se selecionam a si mesmos segundo sua capacidade, em especial ao atravessar a zona de barreira ou passagem do aparelho genital feminino. Por isso, apenas um número relativamente reduzido de células consegue atingir a zona de fertilização. Segundo Derivaux (1984), este número não excederá de 1.000 na rata, 5.000 na coelha e de 6.000 na ovelha, dos vários milhões que se derramam em cada ejaculação. Em suma, as células mais dotadas serão as que competem, uma vez atravessada a união útero-tubária, pela fertilidade do óvulo. 2.2 Duração da capacidade fertilizante dos gametas As células sexuais têm, após a sua liberação no aparelho reprodutor feminino, uma vida útil relativamente curta (tabela 1). Espécie Duração da fertilidade (horas) Ovócito Espermatozoide Duração da motilidade espermática (horas) Coelhos 6 – 8 30 – 36 43 - 50 Bovinos 8 – 12 28 – 50 15 - 56 Ovinos 16 – 24 30 – 48 48 Ratos 8 – 12 14 17 Equinos 6 – 8 144 144 Suínos 8 – 10 24 – 48 56 Homem 6 – 24 24 – 48 60 - 96 Tabela 1. Duração da fertilização e da motilidade espermática em ambos os gametas. Adaptado e elaborado a partir de COLE, 1977. Além disso, sabe-se que o envelhecimento dos gametas é incompatível com o desenvolvimento embrionário. Tais circunstâncias, condicionam o momento da cobrição ou da inseminação artificial, o qual deve estar praticamente sincronizado com o da ovulação da fêmea. Isto permitirá a ligação das células num momento propício, garantindo que as células espermáticas cheguem a zona de fecundação, enquanto o ovócito é expelido do folículo. Nas espécies em que a formação espermática é muito longa, o espermatozoide deve encontrar-se no trato genital feminino várias horas antes da ovulação. A viabilidade dos espermatozoides é determinada por dois aspectos: motilidade e fertilidade. Seu envelhecimento traduz-se em uma diminuição de ambas qualidades, sendo a fertilidade a primeira a diminuir depois da ejaculação. O envelhecimento do ovócito implica na diminuição da sua capacidade fecundante e origina um aumento do número de embriões anormais, aparentemente devido a uma falha no bloqueio contra a polispermia. Na maioria dos mamíferos o ovócito deve ser fertilizado nas horas imediatas a sua liberação e poucos deles podem ser fertilizados uma vez decorridas 12 horas desde a ovulação. 2.3 Capacitação e penetração espermática Os espermatozoides culminam o seu processo de maturação e se convertem em células aptas para a fertilização ao experimentarem, no interior do aparelho genital feminino, uma mudança fisiológica que lhes confere maior mobilidade e a faculdade de emitir enzimas proteolíticas pela região acrossômica da cabeça. Esta mudança física é chamada de capacitação espermática. A capacitação é considerada o resultado de dois mecanismos: a inativação de agentes antifertilidade ou fatores de descapacitação do plasma seminal que se encontram unidos à cabeça espermática e a produção de enzimas acrossômicas (reação acrossômica). A reação acrossômica origina uma mudança estrutural na parte anterior da cabeça espermática que permite a liberação de uma série de enzimas, fato que facilitará a penetração das coberturas do ovócito. Estas alterações incluem fusões diversas e progressivas entre a membrana acrossômica externa e a membrana plasmática celular, ficando a parte anterior da cabeça espermática limitada por uma série de vesículas, entre as quais fluem enzimas, principalmente hialuronidase e a acrosina. A primeira parece ter a missão de dissolver o ácido hialurônico, que mantém unido o cumulus oophorus, ao passo do espermatozoide. Durante a passagem pela zona pelúcida há a intervenção da acrosina. A capacitação e reação acrossômica são modificações prévias e indispensáveis para a penetração espermática ou parte mecânica do processo de fertilização, a qual termina com a passagem da membrana vitelina depois de ter salvado as barreiras que supõem as células do cumulus, a coroa radiada e a zona pelúcida. Em certas espécies (mulher, rata e cobaia), a penetração do espermatozoide é completa. Noutras (vaca, ovelha, coelha e cadela) é limitada exclusivamente à cabeça, permanecendo a cauda (flagelo) no exterior. A penetração do ovócito pelo espermatozoide dá lugar a uma série de fenômenos conducentes a um desenvolvimento normal do ovo fertilizado: o bloqueio da polispermia e a finalização da segunda meiose. Consumada a penetração, a reação da zona pelúcida e da membrana vitelina impedem a penetração de outro espermatozoide, evitando assim a polispermia, a qual originaria indivíduos poliploides não viáveis, sendo uma dotação cromossômica 3n ou mais uma alteração letal. Este mecanismo de reação, junto ao reduzido número de gametas masculinos que alcançam o oviduto, são aspectos que minimizam as possibilidades de fertilização polispérmica. O mecanismo de bloqueio da polispermia em mamíferos ainda não é conhecido com precisão. No entanto, sabe-se que as estruturas citoplasmáticas ovocíticas denominadas grânulos corticais desempenham um papel importante e que, ao descarregar o seu conteúdo, alteram a penetrabilidade da zona pelúcida e, por vezes, da membrana vitelina. O bloqueio, uma vez iniciado, propaga-se pela superfície ovular, estendendo-se a partir do ponto de origem, ou seja, do lugar onde o espermatozoide conecta-se com a superfície vitelina. Na maioria dos mamíferos domésticos (exceto cadela e égua) o ovócito é mantido na metafase da segunda divisão meiótica até que ocorre a penetração espermática, instante em que se estimula a sua reinicialização, completando-se a meiose com a expulsão do segundo corpúsculo polar. A partir daqui começam a desenvolver-se os pronúcleos masculino e feminino, os quais se convertem em duas massas cromossômicas que se repartem ao redor da placa equatorial na prófase da primeira mitose e que permitirá restabelecer o número cromossômico da espécie. A mistura de substâncias nucleares parentéricas é denominada anfimixis. As primeiras segmentações do zigoto ocorrem a nível do oviduto, pois, depois da fertilização os embriões permanecem durante algumas horas acima da junção ampola-istmo. Esta zona é abandonada para assim alcançar o meio uterino, onde transcorrerá o período de gravidez ou gestação. 3. A GESTAÇÃO A gestação compreende o espaço de tempo que vai desde o momento da fecundação até o parto. Podemos, a priori, diferenciar três fases do ponto de vista do desenvolvimento: fase de ovo, fase embrionária e fase fetal. A fase embrionária compreende a organogênese e a fase fetal o crescimento posterior dos órgãos, sendo a delimitação entre ambas muito difícil, uma vez que não existe nenhum fato ou circunstância determinante que as separe claramente, pelo que na prática se encontram sobrepostas. 3.1 Fase do ovo Esta fase, de curta duração, vai desde a fertilização do óvulo até à eclosão do blastocisto. O transporte do ovo para a zona uterina ocorre 2 dias depois na porca e entre o terceiro e o quarto dia em ruminantes, regulado por contrações da musculatura lisa da parede do oviduto sob a influência das hormonas esteroides ováricas. Seu estado de segmentação quando penetra no útero varia com as espécies: de 8 a 16 blastômeros na égua e na vaca, 16 na ovelha e 4 na porca. Durante estes primeiros momentos do desenvolvimento em que o ovo se desloca pelo oviduto (figura 1) sua nutrição é garantida pelas reservas citoplasmáticas do óvulo e pelo fluxo tubárico, especialmente abundante imediatamente após a ovulação. Entretanto, e sob a influência da progesterona proveniente do corpo lúteo em fase de crescimento, o útero experimenta mudanças destinadas a receber o embrião em fase de crescimento. Em primeiro lugar ocorre a proliferação de leucócitos polimorfonucleares que fagocitam os restos seminais e germes introduzidos durante a cobrição procurando esterilizar e adequar o ambiente. Em segundo lugar, verifica-se a proliferação do epitélio glandular uterino ou endométrio, produtor do fluido uterino ou histótrofo, que garantirá a nutrição do embrião até a posterior implantação do mesmo e, com isso, sua viabilidade. Figura 1. Esquema do deslocamento e do desenvolvimento do zigoto pelo interior do oviduto. Elaborado a partir de COLE, 1977 e HUNTER, 1987. Os embriões continuam o seu desenvolvimento através da mitose. A partir de 16 células os blastômeros são chamados de mórulas. Estes blastômeros segregam um fluido metabólico que se acumula no centro do blastocisto. Nesta fase, as células internas aumentam de tamanho e se diferenciam, sendo as destinadas a formar o botão embrionário a partir do qual terá lugar a organogênese embrionária; e as periféricas, mais pequenas e abundantes, que darão lugar ao trofoblasto ou membranas embrionárias. O conjunto encontra-se rodeado de uma membrana (zona pelúcida) que posteriormente se dilui ou se dissolve permitindo a eclosão, por pressão interna do fluido acumulado, do blastocisto. 3.2 Fases embrionária e fetal A eclosão do blastocisto põe, em contato direto, o aglomerado de células embrionárias com a mucosa uterina e permite, ao eliminar-se a retenção da zona pelúcida, o alongamento, mediante proliferação e reordenação das camadas celulares, dos embriões, afim de aumentar a superfície de contato com o endométrio, facilitando assim a nutrição das células. Neste momento, nas espécies multíparas, tem lugar o deslocamento e redistribuição dos embriões pelos córneos uterinos, assegurando-se espaço suficiente para cada um antes da implantação dos mesmos. Em geral, a implantação é considerada efetiva quando a posição do embrião no útero é fixa (tabela 2), estabelecendo-se contato definitivo com o mesmo; para isso, as camadas externas do blastocisto liberado diferenciam-se dando lugar às membranas fetais que constituirão a parte embrionária da placenta. Espécie Porca Ovelha Vaca Égua Dias 12 – 24 12 – 18 33 – 35 55 – 65 Tabela 2. Momento da implantação embrionária em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977 e HUNTER, 1980. A placenta é a estrutura que permite um contato vascular eficaz entre as membranas fetais e a superfície do endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de princípios nutritivos fornecidos pelo sangue materno e CO2, além de produtos de excreção provenientes do sangue fetal. Para além desta função metabólica, a placenta protege e isola o feto, tendo também uma importante missão endócrina para a manutenção da gestação. Do ponto de vista anatômico, a placenta fetal está diferenciada em quatro membranas: âmnio, saco vitelínico, alantoide e córion. a) Âmnio - É o invólucro mais interno que envolve totalmente o feto. Em seu interior, vai-se gradualmente acumulando o líquido amniótico, que é o meio pelo qual flutuam o embrião e o feto durante sua vida intrauterina. Este líquido tem a missão mecânica de proteger o embrião, bem como de distender o útero e favorecer seu crescimento. Nos estágios mais avançados da gestação, permite ao feto efetuar as evoluções necessárias para adotar posturas eutocicas para o parto. No entanto, o papel fundamental é de natureza nutritiva, uma vez que o feto absorve e deglute grandes quantidades de líquido amniótico. O líquido amniótico é inicialmente incolor e de natureza mucosa, variando seu aspecto conforme avança a gestação já que vai acumulando substâncias de reserva e restos metabólicos excretados pelo feto. O seu conteúdo é rico em sais minerais, seroalbuminas, gorduras, frutose e aminoácidos essenciais. b) Saco de vitelino - É uma estrutura primitiva que desenvolve-se no início do período embrionário a partir do endoderma, desaparecendo rapidamente e ficando apenas um resíduo dentro das membranas fetais. A sua missão é nutritiva nos primeiros estágios da gestação, agindo de certa forma, como uma placenta rudimentar, uma vez que absorve e acumula o histotrofo e os resíduos metabólicos do jovem embrião. Sua importância diminui à medida que avança a gestação e instaura-se a definitiva placenta. c) Alantoide - Esta fina membrana aparece como um divertículo da parte posterior do intestino. Em sua parte externa vai desenvolver uma abundante rede vascular ligada à aorta fetal pelas artérias umbilicais e à veia cava posterior e fígado pelas veias umbilicais. O alantoide se funde com o trofoblasto, constituindo o alantocorion, que, como veremos, estará intimamente ligado ao endométrio. Sua camada interna, muito pouco vascularizada, se apoia contra o âmnios. Na vaca, porca e ovelha o alantoides e o âmnios estão unidos em vários pontos; na égua o âmnios flutua livremente. Entre as camadas internas e externas do alantoide se encontra a cavidade alantoide, que basicamente armazena os produtos de resíduos dos rins fetais, sendo importante a concentração de resíduos do metabolismo nitrogenado: ureia, ácido úrico, alantoína etc. c) Córion - É o invólucro mais externo derivado do trofoblasto, sendo um saco fechado que abriga o resto das membranas fetais e o feto. Nas espécies multíparas, no final da gestação, há um único corion comum que envolve todos os fetos e suas membranas fetais. A face externa do corion, à medida que a gestação avança, vai desenvolvendo vilosidades bastante vascularizadas (vilosidades coriais) que são as que vão estabelecer a relação entre a placenta fetal e o endométrio, possibilitando, em toda sua extensão, os intercâmbios materno-fetais (figura 2). Figura 2. 1 – Córion; 2 – Saco vitelínico; 3 e 4 – Alantoides; 5 – Âmnio e 6 – Corpo fetal. Fonte: RUTTER e RUSSO, 2002. Dependendo da ligação placentária entre a mãe e o feto, diferente para cada espécie, podem ser estabelecidas diferentes classificações de placentas. Limito a comentar dois tipos, alicerçado pelo ponto de vista anatômico e do ponto de vista histológico. Anatomicamente - levando em conta a distribuição das conexões útero-coriais podemos falar de: a) Placenta difusa: Conexão em toda a extensão de contato uterocorial (égua e porca). b) Placentas localizadas: 1. Cotiledônea - Trata-se de botões coriais distribuídos mais ou menos uniformemente pela superfície de contato (ruminantes). 2. Zonal - A ligação ocorre apenas numa zona específica central, como um anel (cães e gatos). 3. Discoide - A conexão ocorre em uma zona ou zonas de forma oval; é típica de roedores. Histologicamente - baseado no número e tipo de camadas histológicas que separam a circulação materna e fetal (classificação de Grosser), o que determinará, em parte, a permeabilidade placentária. Deste modo, o feto receberá mais ou menos, e diretamente, os elementos nutritivos, imunitários ou tóxicos que circulam no sangue materno. Há quatro tipos diferentes: a) Epiteliocorial - Aqui, encontramos seis camadas tecidulares entre as duas circulações: tecidos endotelial, conectivo e epitelial corial, por parte fetal, e tecidos epitelial e conectivo uterino e a membrana capilar materna. Este tipo de placenta encontra-se na égua e na porca. b) sindesmocorial - O tecido epitelial corial está ligado diretamente à conjuntiva uterina. Tradicionalmente, têm-se considerado esta placenta como sendo típica de ruminantes; todavia, atualmente, esta classificação aparece como demasiado simplista à luz dos progressos das investigações ultraestruturais; verificou-se que o epitélio materno persiste em bovinos e caprinos, pelo qual estas duas espécies devem ser consideradas epiteliocoriais. c) Endoteliocorial - O tecido epitelial corial está em contato direto com as membranas capilares maternas. Esta placenta é típica de carnívoros. d) Hemocorial - O sangue materno banha diretamente ao epitélio corial, estando suprimidas todas as camadas tecidulares maternas. 3.3 Nutrição fetal A nutrição inicial é garantida pelo histotrofo ou leite uterino e, posteriormente, pelo hemotrofo ou substâncias nutritivas que o alantocorion absorve pelos pontos de contato do sangue materno. Dentro dela podemos distinguir: a) Troca gasosa - A passagem do oxigênio, por difusão, da mãe para o feto, ocorre devido à grande afinidade que existe com a hemoglobina fetal e à grande capacidade de dissociação da oxihemoglobina materna que o libera. Também acontece que os capilares maternos e fetais situam-se paralelamente com fluxos contracorrentes que originam importantes diferenças de pressão de oxigênio, o que facilita a difusão do gás. A troca de CO2 funciona por mecanismos semelhantes, mas vice-versa. b) Aporte de princípios imediatos - Os glicídios são trocados por osmose favorecida pelas menores concentrações que se desenrolam no sangue fetal em relação à materna. É interessante destacar que no sangue fetal aparecem glicose e frutose e no sangue materno apenas glicose. A síntese de frutose ocorre na placenta e não flui do feto para a mãe. No que diz respeito aos lipídios, a placenta é apenas um local de passagem. Quanto aos prótidos, além da difusão de aminoácidos e proteínas da mãe para o feto, a placenta também é capaz de sintetizar seus próprios aminoácidos, bem como desdobrar proteínas maternas e resintetizar outras para suas próprias necessidades. Em relação às proteínas de elevado peso molecular, só são permeáveis as placentas de tipo endoteliocorial e hemocorial, uma vez que as imunoglobulinas maternas (anticorpos) não podem ultrapassar esta barreira nas espécies que apresentam placenta sindesmocorial e epiteliocorial (nestas espécies (bovinos à exemplo) a imunidade será transferida por via colostral durante as primeiras horas de vida do neonato). 3.4 Mecanismos hormonais de regulação da gestação Na presença do ovo fecundado, no ovário desenrolam-se uma série de transformações. O corpo lúteo, que geralmente involuciona pelo efeito luteolítico da prostaglandina F2a, no caso da gestação permanece e se mantém produzindo progesterona. Parece que o estímulo antiluteolítico ocorre após a eclosão do blastocisto. A presença do ovário é fundamental em todas as espécies para a manutenção da gestação, sobretudo em seus primeiros momentos, tanto pela produção de progesterona como de estrogênio. Neste sentido, difere bastante uma espécie de outra, assim em ovelhas são citados 55 dias como tempo mínimo em que a produção de progesterona ovariana é indispensável, na égua 150 dias: no entanto, em vacas, cabras e porcas, uma ovariectomia realizada em qualquer momento da gestação provoca a sua interrupção. Ou seja, nas primeiras espécies, a partir de certos momentos, a placenta pode assumir o equilíbrio endócrino da gestação; nas segundas parece haver uma sinergia desta com o ovário, mas sem chegar a substituí-lo. a) Papel dos estrogênios - Embora os níveis de estrogênios, após a fecundação, baixem consideravelmente no sangue, a secreção ovárica continua, e é sobre os órgãos mais ativados pelos estrogênios que se manifestam mais as concentrações crescentes de progesterona, aumentando a permeabilidade capilar do útero, a multiplicação das suas células epiteliais, a acumulação de glicogênio nas suas células musculares, a hipertrofia das mesmas, etc. À medida em que a gestação progride, os níveis plasmáticos de estrogênios aumentam devido, sobretudo, à produção placentária. b) Papel da progesterona - A progesterona atua sobre o útero em diferentes níveis: — A nível da mucosa facilita as mudanças da mesma, preparados pelos estrogênios, aumentando também o desenvolvimento glandular. — Ao nível da musculatura uterina inibe, durante toda a gestação, as contrações do miométrio. — Ao nível do lobo anterior da hipófise bloqueia a produção de FSH e LH, parando as ondas cíclicas de maturação folicular. 3.5 Duração da gestação A duração da gestação é diferente segundo as espécies e dentro destas, com porcentagens menores de variação de acordo com a raça, o indivíduo, o estado sanitário, o sexo do feto, o número de fetos, a estação, etc. (tabela 3). Espécie Porca Ovelha/Cabra Vaca Égua Coelha Dias 114 (102-128) 154 (140-159) 283 (273-295) 340 (329-345) 31 (30-32) Tabela 3. Duração média e intervalo da gestação em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977. -/- 3.6 Diagnóstico da gestação O diagnóstico de gestação precoce é de grande importância nas espécies de interesse zootécnico, já que nelas procura-se, em geral, intensificar ao máximo o ciclo produtivo, limitando, na medida do possível, os períodos de incerteza. Nas espécies de ciclo curto e produção de carne, como a porca e a coelha, a intensificação é ainda maior e, portanto, o interesse do diagnóstico precoce de gestação aumenta. Os métodos de diagnóstico de gestação mais frequentes são: a) palpação - Para ser viável, é necessária a qualificação prática da pessoa que a realiza. Distinguem-se basicamente dois tipos: 1. Retal - Muito usada nos grandes animais como bovinos e equinos, permitem-nos diagnosticar, com uma porcentagem de cerca de 90% de acerto, a gestação da égua entre 45 e 60 dias após a cobrição e cerca de 45 dias na vaca. 2. Abdominal - Esta é praticada com sucesso quase exclusivamente em coelhas, podendo ser feito o diagnóstico entre os dias 11 e 14 de gestação. b) Ultrassons - Utilizados em ovelhas e porcas com bons resultados, embora, teoricamente, poderia ser utilizado em mais espécies. Em ovelhas permite-nos diagnosticar entre os 60 e 70 dias e na porca cerca dos 40 dias. c) hormonais - Utilizados principalmente em éguas. Baseado na presença de PMSG no sangue durante a gestação e a ação folículo estimulante e luteinizante da mesma ao ser injetado plasma de égua prenha em outra espécie animal de laboratório. 4 RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A fecundação pressupõe a fusão do gameta masculino e feminino numa zona específica do aparelho reprodutor da fêmea: a ampola tubária. Tal acontecimento é possível quando o óvulo e o esperma conseguem alcançar essa zona, se sua capacidade fecundante é ótima no momento do encontro, se produz a capacitação espermática e se, finalmente, o espermatozoide consegue penetrar o interior do óvulo. A fusão gamética representa o início da fase mais delicada na vida de uma reprodutora: a gestação. Regida hormonalmente pela progesterona, o período gestante compreende uma fase embrionária em que ocorre a organogênese e uma etapa fetal de desenvolvimento e crescimento do mesmo. A gestação, de duração variável segundo a espécie, termina com o parto ou expulsão da cria ou crias para fora do corpo materno. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. 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